黄瓜果刺的调控机制

黄瓜果刺的调控机制

黄瓜是世界范围内具有重要经济意义的蔬菜作物。果实相关特征，包括果实刺（毛状体）的密度、大小和颜色，是黄瓜经济价值的极其重要的决定因素，被认为是黄瓜品种改良的重要性状。不同地区的黄瓜品种有不同的要求。在中国，中国北方型黄瓜的果刺较多，被广泛种植，而带有少量刺的加工型黄瓜则受到美国消费者的欢迎。目前，生产者和消费者越来越喜欢光滑的水果，由于这些水果的优点，这些水果更便于包装、运输、储存和清洁。因此，确定调节黄瓜果刺萌生和形成的分子机制非常具有研究价值。

根据黄瓜果刺是否位于果瘤上，分成两种类型。果瘤上I型果刺的形成已经详细阐述。II型果刺，在黄瓜中也被称为“多刺（ns）”性状，在欧洲和西亚很受欢迎。这种类型在黄瓜果皮上有微小而高密度的刺，严重影响果实质量。在黄瓜中，已经对I型果刺进行了广泛的研究。三种黄瓜突变体，包括微小的分枝毛发（tbh），微毛状体（mict）和无毛（csgl1），是由调节果刺发育的同一基因Csa6G514870的突变引起的。无毛基因CsGL3（Tril / FS1）调节超高的果实果刺密度和有光泽的果实表皮。tril突变体在果刺发育过程中是小鼠突变体的上位。此外，Tril 在 NS 的上游遗传上起作用以调节果实果刺的起始。CsMYB6与CsTRY相互作用以调节黄瓜的毛状体发育;CsMYB6还与CsTTG1相互作用以调节果刺形成。

毛状体在几乎所有蔬菜物种中都是多细胞的。然而，只有少数研究报道了多细胞毛状体的分子机制，大部分工作是在番茄中完成的。在番茄中发现了七种不同类型的毛状体。在大多数番茄物种中都观察到I型毛状体，其特征是长长的多细胞茎和小的腺体尖端。单个 C2H2 锌指转录因子 Hair 被证明与 HD-ZIP IV 转录因子 Woolly 发生物理相互作用，这意味着这两种蛋白质可能共同调节番茄中 I 型毛状体的启动。bHLH 转录因子 SlMYC1 和植物激素茉莉酸酯 JAI-1 的受体似乎调节腺体 VI 型毛状体的密度和形态发生。此外，已经鉴定出在其他蔬菜中启动毛状体所需的几个基因，例如辣椒中的辣椒毛状体位点 1 Ptl1 和控制大白菜毛状体发育的基因 Brtri1。

毛状体也广泛分布在黄瓜的叶子、花、茎和卷须等地上部分。然而，与拟南芥的无毛表型或番茄的成熟果实不同，黄瓜果实覆盖着大量的毛状体。在这些毛状体中占主导地位的是棘，具有特征性的基部和长柄。由数百个球形细胞组成的果刺的基部比其他植物甚至黄瓜其他器官的毛状体大得多。果刺基部的大小进一步决定了果刺的大小，影响水果对消费者的吸引力。 例如，中国北方鲜型和美国腌制型偏爱大刺基底的果实，而欧洲型黄瓜则更受欢迎小刺基部的果实。具有小刺基部的黄瓜果实更容易包装、运输、清洁和储存，即使在传统上喜欢大疣状黄瓜的国家，它们也越来越受欢迎。因此，研究黄瓜果实刺基部形成的调控网络和分子机制具有重要意义，有助于黄瓜遗传改良和黄瓜育种。

一些研究集中在黄瓜的毛状体起始，但果刺基底形成的遗传机制仍然难以捉摸。CsGL3是黄瓜中SlWolly的同源物，对于黄瓜中多细胞毛状体和果刺的启动至关重要。CsGL1（一种HD-Zip I转录因子）的丧失功能导致微小的中止多细胞毛状体。Zhang等.（2021）发现CsGL1/CsTBH可直接与黄瓜1-氨基环丙烷-1-羧酸合酶（CsACS）基因的启动子结合并调节其表达，导致乙烯积累和果刺发育的变化。在先前的研究中，我们发现WD重复蛋白CsTTG1和MIXTA样蛋白CsMYB6调节黄瓜果实刺的起始和进一步分化。最近，Wang等人.（2021） 鉴定出一种 bHLH 基因 CsHEC2，该基因通过介导黄瓜细胞分裂素的生物合成和代谢来调节果实果刺密度。然而，大多数早期基因调节果刺和叶片三色的发育。由于叶毛状体可以保护植物免受高温、过度蒸腾、紫外线 （UV） 光、辐射、病原体感染和食草动物的攻击，它们不是提高黄瓜果实光滑度的理想目标。在目前的研究中，我们使用黄瓜的近等基因系（NILs）报告了黄瓜棘碱基大小1（CsSBS1）基因的鉴定、基于图谱的克隆和功能表征。CsSBS1 编码一种 C2H2 锌指转录因子，该因子仅在卵巢中表达，在卵巢棘中高表达。CsSBS1基因的RNA干扰（RNAi）沉默抑制了果实果刺基部的发育。此外，CsSBS1 可以与 CsTTG1 和 CsGL1 形成三聚体复合物，从而建立一种新型的 HD-Zip I/C2H2-ZFP/WD-repeat 复合物，通过乙烯信号调控黄瓜棘的形成。

果刺的形成是一个复杂的过程，涉及多个基因的调控和信号通路的参与。近年来，通过转录组学和基因功能研究，一些与黄瓜果刺形成相关的基因已经被鉴定出来。这些研究揭示了果刺形成的分子机制，并为黄瓜果刺的遗传改良提供了理论基础。黄瓜果刺的形成涉及到细胞分裂和扩展、表皮细胞分化以及果刺毛细胞特化等过程。一些关键的基因编码转录因子和信号蛋白，它们在这些过程中发挥重要作用。例如，基因CsCAND1编码一个与果刺形成相关的转录因子，其过表达可以促进果刺的形成。此外，研究还发现一些激素信号通路在果刺形成中起到调控作用，如生长素和赤霉素信号通路。黄瓜果刺的形成不仅受内源因素的调控，还受外界环境条件的影响。例如，胁迫条件如低温和干旱都可以增加果刺的形成。这表明果刺形成可能与黄瓜植株的适应性有关，可以作为对环境胁迫的响应。

生长素是负责植物生长和发育的重要植物激素，发育组织的命运可以通过生长细胞对生长素的敏感性来决定。然而，生长素生物合成仅发生在特定的组织和细胞中，因此，生长素通过特定的内流和外流蛋白从源头转运到汇组织。研究表明，PIN 和 LAX 蛋白在生长素含量的动态调节中起着特别重要的作用，并且需要产生生长素梯度，影响植物发育的许多方面，特别是器官启动。一些报告表明，在特定的发育情况下，例如外侧器官起始和生长，被动生长素摄取必须得到 AUX1/LAX1 家族蛋白质的支持和根毛发育。 然而，拟南芥和蒺藜中ns的一些同系物不参与毛状体的形成。此外，进化分析结果表明，只有相同或密切相关的物种的同系物聚集在一起。因此，ns的发育功能很可能在不同植物物种中是多样化的。

综上所述，黄瓜果刺形成是一个复杂的过程，涉及多个基因的调控和信号通路的参与。对黄瓜果刺形成机制的深入研究将有助于进一步理解黄瓜植株的生长发育过程，并为黄瓜的遗传改良和优化栽培提供理论基础。